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生化知識：脂肪分解代謝食物中的脂肪通過消化被脂肪酶逐漸降解為甘油和游離脂肪酸(FFA)，而儲存在脂肪細胞中的脂肪通過脂肪動員被降解。脂肪動員中，三酰甘油脂肪酶活性低，是脂肪動員的限速酶。

脂類分解是生物體利用脂肪作為能源的第一步。1.甘油氧化脂肪動員產(chǎn)生的甘油主要由肝細胞中的甘油激酶產(chǎn)生，然后脫氫生成磷酸二羥基丙酮，通過葡萄糖代謝分解或通過糖異生轉(zhuǎn)化為葡萄糖。脂肪細胞和骨骼肌由于甘油激酶活性低，不能很好地利用甘油。

2.脂肪酸的氧化分解。脂肪酸不溶于水。與血液(10:1)中的白蛋白結(jié)合后，轉(zhuǎn)運到全身所有組織，在組織的線粒體中氧化分解，釋放出大量能量，肝臟和肌肉最為活躍。1904年，克諾普用苯環(huán)作為標記，追蹤動物體內(nèi)脂肪酸的轉(zhuǎn)化過程。

發(fā)現(xiàn)奇數(shù)碳的脂肪酸衍生物降解時，尿液中檢測到馬尿酸，如果是偶數(shù)碳，則尿中排出苯乙基尿酸。顯然，脂肪酸?；湹慕到獍l(fā)生在-碳原子上，即一次從脂肪酸鏈上切下一個雙碳單元。

后來的科學實驗證明-氧化理論是正確的。切碳單位為乙酰輔酶a，脂肪酸在進入線粒體前被激活。(1)脂肪酸FFA的活化是通過與胞質(zhì)溶膠中的CoA發(fā)生酯化反應來活化的，催化這一反應的酶是?；鵆oA合成酶，需要ATP和Mg2參與。

反應產(chǎn)生的PPi立即被焦磷酸酶水解，阻止了逆反應，所以一分子FFA的活化實際上消耗了兩個高能磷酸鍵。Rcooh ATP CoAt- rco ~ scoaamp PPI (2)脂肪酸進入線粒體的氧化是在線粒體內(nèi)進行的，但脂肪酸輔酶a不能通過線粒體內(nèi)膜自由進入基質(zhì)。

需要通過線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運肉堿，將脂肪?；鶐刖€粒體。內(nèi)膜兩側(cè)的脂?；鵆oA肉堿?；D(zhuǎn)移酶和(同工酶)催化脂酰基的轉(zhuǎn)移和肉堿的釋放。酶是游離脂肪酸氧化分解的主要限速酶。

(3)脂肪?；o酶a氧化為乙酰輔酶a涉及四個基本反應：第一氧化反應、水合反應、第二氧化反應和硫解反應。在第一步中，?；o酶a脫氫酶催化脫氫生成反式-2-烯基?；o酶a和FADH2。在第二步中，反式-2-油醇CoA水合酶催化水的加入產(chǎn)生L-()--羥基酰coa。第三步用L-()--羥基?；o酶a脫氫酶催化生成-酮?；o酶a和NADH，第四步用硫酶破壞底物-和-C，并參與CoASH生成一分子乙酰輔酶a和兩個C少脂肪?；o酶a。

然后又是一輪-氧化，等等。(4)脂肪酸氧化的能量計算1分子棕櫚酸(16C)經(jīng)7次-氧化后可產(chǎn)生8個乙酰輔酶a、7個NADH H和7個FADH2。每一個乙酰輔酶a進入TCA循環(huán)產(chǎn)生三個NADH H，一個FADH2和一個GTP，釋放兩個分子的CO2。

一般反應方程式為：軟酰基coa 23 O2 131 pi 131 ADPcoash 16 CO2 123 H2O 131 ATP。ATP凈數(shù)128 37 27-2=129。(脂肪酸的活化消耗了兩個高能磷酸鍵，相當于兩個ATP鍵。)當脂肪被用作能量時，生物體也獲得了大量的水分。

駝峰是儲存脂肪的“倉庫”，既提供能量又提供水分。(5)脂肪酸氧化的其他途徑1。

奇數(shù)碳原子脂肪酸的氧化含有非常少量的奇數(shù)碳脂肪酸，而許多植物、海洋生物和石油酵母含有一定量的奇數(shù)碳脂肪酸。除乙酰輔酶a外，-氧化還產(chǎn)生1分子丙酰輔酶a，丙酰輔酶a可通過-羧化酶和異構(gòu)酶產(chǎn)生琥珀酰輔酶a，并被TCA途徑完全氧化。

2.不飽和脂肪酸的氧化體內(nèi)一半以上的脂肪酸是不飽和脂肪酸，雙鍵是順式的，不能被油酰輔酶a水合酶(催化反式雙鍵的加成)作用，所以需要異構(gòu)酶和還原酶才能使一般不飽和脂肪酸的氧化進行下去。

如果油酸是十八碳烯酸(cis-9)，細胞質(zhì)中的油酸也被激活形成油酰輔酶a，通過轉(zhuǎn)運系統(tǒng)在線粒體基質(zhì)中轉(zhuǎn)化為油酰輔酶a。經(jīng)過三輪-氧化，生成三分子乙酰輔酶a和cis-3-十二烯基輔酶a，后者被異構(gòu)酶催化形成trans-2-十二烯基輔酶a，可由烯烴轉(zhuǎn)化而來。

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